Hoewel Darwin algemeen wordt gezien als de grondlegger van de evolutietheorie, was hij niet de eerste die zich met het idee van evolutie bezighield. De Fransman Lamarck (1744-1829) stelde al eerder een theorie op over geleidelijke verandering van soorten. Het was echter Charles Darwin (1819-1882) die de evolutietheorie openbaar maakte en zo de basis legde voor de hedendaagse evolutietheorie. Ten tijde van Darwin was de manier waarop de overerving verliep echter nog onbekend. Men vermoedde destijds dat de eigenschappen van twee ouders mengen bij de voortplanting, zodat het genotype van de nakomeling ergens tussen dat van beide ouders in ligt, zoals bij het mengen van twee blikjes verf van verschillende kleur.

Ook Darwin was aanhanger van deze theorie, hoewel hij ook zag dat de theorie nadelen had. Alle individuen in een populatie zouden dan uiteindelijk hetzelfde worden en dat was niet wat hij waarnam. Hoewel de theorie van Darwin dus nog niet volledig was, is zijn manier van denken de basis geworden van het denken van biologen over verandering van soorten

Lamarck

Ook voor Darwin waren er wetenschappers die zich de vraag stelden hoe het leven zich ontwikkelde. Jean-Baptiste de Lamarck (1744- 1829) was een Franse bioloog, die vooral bekend is geworden vanwege zijn evolutietheorie. Lamarck was ervan overtuigd dat de natuur door evolutie steeds perfecter werd. Hij sprak over de ladder van de natuur: evolutie is rechtlijnig, doelgericht en opklimmend.

Een belangrijk uitgangspunt in zijn theorie is de inmiddels achterhaalde gedachte dat kenmerken die iemand tijdens zijn leven verworven had, konden worden overgeërfd.
Zo zou bijvoorbeeld de zoon van een smid door de zware lichamelijke arbeid sterker zijn dan de zoon van een edelman.
Dit verbeteringsproces vindt geleidelijk plaats. Na een aantal generaties is een orgaan zo omgevormd, dat het perfect aansluit bij de heersende omstandigheden. Organen die niet gebruikt worden verdwijnen langzamerhand.

Hiermee verklaarde Lamarck het bestaan van rudimentaire organen. Dit zijn organen die binnen een soort geen functie hebben, maar binnen verwante soorten wel. Rudimentaire organen zijn slecht ontwikkeld. Voorbeelden zijn je stuitje of de ‘achterpoten’ van een walvis.

Bezwaren tegen het Lamarckisme

De evolutietheorie van Lamarck heeft twee belangrijke bezwaren. Het idee dat een organisme doelgericht eigenschappen kan verwerven is niet juist. Het tweede punt van kritiek was dat tijdens het leven verworven eigenschappen erfelijk zouden zijn.
Dat zou het DNA van de voortplantingscellen door training moeten veranderen. Dat gebeurt niet.
Maar tegenwoordig weten we dat het feit of een specifiek gen wordt afgelezen wel van de ene op de ander generatie kan worden doorgegeven.

Epigenetica
Er zijn nog weinig biologen, die de theorie van Lamarck aanvaarden.
Toch staan de laatste jaren de ideeën van Lamarck weer wat meer in de belangstelling. Onderzoekers vonden dat soms ook eigenschappen die tijdens het leven worden verworven, aan de nakomelingen kunnen worden doorgegeven. De oorzaak daarvan is dat niet alleen genen worden doorgegeven aan de nakomelingen, maar ook het feit of deze genen “aan” of “uit” staan.
Het nieuwe vakgebied binnen de biologie dat dit verschijnsel bestudeert heet epigenetica.

Charles Darwin en darwinisme

De theorie van Darwin is nog steeds de basis van het denken van vrijwel alle biologen over evolutie.
De theorie is opgebouwd uit een aantal elementen, die op de volgende pagina's worden besproken. De werken van Darwin staan volledig online, klik hier

Struggle for life/Survival of the fittest en natuurlijke selectie

Struggle for life
Organismen planten zich voort. In het algemeen wordt de groei van een populatie beperkt door de draagkracht van het milieu. Er is voedsel en ruimte voor een beperkt aantal individuen. Daarom is er continue een strijd om het bestaan ofwel een struggle for life. Deze term is afkomstig van de Britse econoom Malthus. Hij concludeerde in 1798 dat armoede en hongersnood het gevolg waren van een te sterke bevolkingsgroei. Toen Darwin dit las, realiseerde hij zich dat dit niet alleen voor de mens gold. Alle soorten produceren meer nakomelingen dan er kunnen blijven leven. Individuen met gunstige eigenschappen zullen dus meer kans hebben te overleven dan andere.

Survival of the fittest en natuurlijke selectie.
Binnen een soort verschillen de verschillende individuen in kenmerken. Er is variatie, de een is net iets sneller dan de ander, heeft net iets scherpere ogen, net iets meer reserve. In de strijd om het bestaan heeft het ene dier of die ene plant dus meer kans om te overleven dan de andere. Het organisme dat het beste is aangepast, overleeft en plant zich voort. Dit heet survival of te fittest.

Een dier dat de struggle for life overleeft, heeft een kans om nakomelingen te krijgen. Zwakke dieren hebben zo dus minder kans om hun genen door te geven dan sterkere. Individuen worden dus door het milieu geselecteerd op hun eigenschappen. Dit heet natuurlijke selectie.

Doorgeven van eigenschappen

Door natuurlijke selectie hebben eigenschappen die een gunstig effect hebben op de fitness van het organisme een grotere kans doorgegeven te worden aan de volgende generatie dan ongunstige eigenschappen.

Darwin zag dat bepaalde eigenschappen van ouderdieren terugkwamen in het nageslacht; erfelijke eigenschappen.
Tegenwoordig weten we dat het niet de eigenschappen zijn die worden doorgegeven aan het nageslacht, maar dat alleen kopieën van genen die coderen voor deze eigenschappen in de nakomelingen terecht komen.

Aanpassen aan omstandigheden

Als de omgevingsfactoren veranderen, hebben sommige individuen van een populatie betere overlevingskansen dan de andere.

Een voorbeeld: stel je voor dat het klimaat in Nederland zou veranderen en er ’s winters veel vaker sneeuw valt. In die situatie zijn hazen die in de winter een witte vacht krijgen in het voordeel. Witte hazen hebben meer kans om te overleven, om nakomelingen te krijgen en zo hun erfelijk bepaalde eigenschappen door te geven aan het nageslacht. Hazen met in de winter een witte vacht zullen een steeds groter deel uitmaken van de populatie.
De populatie past zich dus door natuurlijke selectie aan de veranderde omstandigheden aan. We noemen dat adaptatie (= aanpassing).

Door veranderingen in het milieu verandert de selectiedruk: de invloed die de selectie heeft op de genfrequenties binnen een populatie. Veranderingen in de omgeving leiden daardoor tot veranderingen binnen een populatie. In elke omgeving ontstaat zo een populatie van dieren of planten die het best aangepast is aan de omstandigheden op die plaats. Naast selectie door de omgeving is er ook seksuele selectie: selectie door seksuele partners. Denk aan de gevechten tussen mannetjes om de gunst van een vrouwtje en aan de opvallende kleuren van bijvoorbeeld de mannetjes van veel vogelsoorten.
Deze geleidelijke veranderingen binnen een populatie noemt men evoluti

Neodarwinisme

De verscheidenheid die bestaat tussen de individuen van een soort is de basis van de evolutietheorie van Darwin. Darwin kon deze verscheidenheid niet goed verklaren. Weissman (1834 - 1914) loste dit probleem voor hem op.
Hij stelde dat erfelijke factoren alleen door voortplantingscellen worden doorgegeven en niet door lichaamscellen.
Darwin kende de erfelijkheidswetten van Mendel (1822 - 1884) niet. Toen de Nederlander Hugo de Vries (1848 - 1935) de publicaties van Mendel herontdekte, werd het verband gelegd tussen de evolutietheorie van Darwin en de erfelijkheidsleer van Mendel. Men zag in dat de mogelijkheid tot het combineren van genen bij de bevruchting de oorzaak was van de variabiliteit. Bovendien ontdekte De Vries dat nieuwe soorten ook “met sprongen” konden ontstaan in plaats van in zeer kleine stappen. Hij ontdekte dat er toevallige veranderingen in het erfelijk materiaal op kunnen treden. Hij noemde deze veranderingen mutaties.

De verbeterde theorie van Darwin, aangevuld met de nieuwe inzichten op grond van het werk van Mendel, noemt men het neodarwinisme.
Neodarwinisme is de moderne evolutietheorie die het ontstaan van soorten organismen verklaart door het voorkomen van variatie met een erfelijke basis, mutatie en natuurlijke selectie.

Mutaties en evolutie

Thomas Morgan was een Amerikaanse wetenschapper die zowel de theorie van Lamarck als die van Darwin afwees. Hij probeerde de mutatietheorie van Hugo de Vries te bewijzen, door experimenten met fruitvliegjes (Drosophila melanogaster). Hij ontwikkelde geen nieuwe evolutietheorie, maar met zijn onderzoek toonde hij wel aan dat genen op chromosomen liggen en dat zij de basis zijn van de erfelijkheid.

Fruitvliegjes worden ook nu nog veel gebruikt in erfelijkheidsonderzoek.
Ze groeien snel en hebben een grote “productiviteit” (vrouwtjes kunnen 500 eieren eitjes in 10 dagen leggen). Met röntgenstraling kunnen kunstmatig mutaties in het erfelijk materiaal van de bananenvliegjes worden veroorzaakt.

Genen veranderen voortdurend. Deze veranderingen heten mutaties. De meeste veranderingen merken we niet. Mutaties kunnen plaats vinden in alle typen cellen. Als er mutaties optreden in de cellen waaruit de voortplantingscellen ontstaan, hebben ze effect op het nageslacht.
Sommige mutaties zijn verantwoordelijk voor gunstige eigenschappen, andere mutaties zijn dodelijk, maar heel veel mutaties zijn neutraal: ze leveren geen voor of nadeel op.  

Mutaties zijn de overerfbare veranderingen die nodig zijn voor het proces van evolutie. Het optreden van mutaties berust op toeval. In die zin kun je stellen dat het verloop van de evolutie ook berust op toeval. Het evolutieproces verloopt niet doelgericht.

Soorten mutaties

Er worden verschillende soorten mutaties onderscheiden:

• • Bij een genoommutatie is er een verandering in het aantal chromosomen per kern. (Het genoom is het geheel van erfelijke materiaal van een cel of een virus). Dit is bijvoorbeeld het geval bij het Down syndroom, waarbij chromosoom 21 drie keer voorkomt.

• • Bij een chromosoommutatie wordt er een stukje chromosoom (vaak een ander chromosoom) ingevoegd in het bestaande chromosoom (insertie), of verdwijnt er een stukje van het chromosoom (deletie).

• Een puntmutatie is een mutatie op nog kleinere schaal; er is dan een verandering in het aantal of de volgorde van de stikstofbasen binnen een gen.

Mutatiefrequentie en moleculaire klok

Sommige planten en dieren zijn nauwkeurig onderzocht op het optreden van spontane mutaties. Kruis je bijvoorbeeld een monohybride plant met rode bloemen (homozygoot dominant) met een plant met witte bloemen (homozygoot recessief), dan zouden de heterozygote nakomelingen allemaal rode bloemen moeten hebben. Als er toch nakomelingen zijn met witte bloemen, zijn die het gevolg van een mutatie in het dominante gen.

Na tal van kruisingsproeven kunnen onderzoekers op deze manier vaststellen hoe vaak een mutatie in een gen optreedt. Dit heet de mutatiefrequentie van een gen. Men neemt aan dat de mutatiefrequentie van een gen redelijk constant is. Het DNA van twee verwante soorten verschilt. Uit de mate waarin het DNA verschilt, is af te leiden op welk moment in de evolutie de twee takken van de stamboom uiteen gingen. Het aantal mutaties per tijdseenheid is immers constant is.
Deze methode, die de moleculaire klok genoemd wordt, is omstreden. Zo is het de vraag of de kloksnelheid wel altijd en overal even groot is.

Invloeden op de mutatiefrequentie

Factoren zoals straling, temperatuurschokken en bepaalde chemicaliën kunnen de mutatiefrequentie van genen aanzienlijk verhogen. Ook een virusinfectie blijkt de mutatiefrequentie drastisch te kunnen verhogen.

Doorgeven van een mutatie
Bij een mutatie in een cel verandert alleen het DNA in die cel. Wanneer die cel vervolgens niet verder deelt, merk je er verder niets van. Als er een mutatie plaats vindt en de gemuteerde cel gaat zich vervolgens delen – bijvoorbeeld een gemuteerde huidcel die uitgroeit tot een moedervlek – merk je er wel wat van: je uiterlijk verandert. In zo’n geval verandert dus het fenotype.

Als er een mutatie plaats vindt in een geslachtscel kan dit leiden tot een nakomeling waarvan alle cellen de veranderde erfelijke informatie bevatten.

Of een mutatie effect heeft op de eigenschappen van een individu hangt van een aantal factoren af. Zo hebben cellen het vermogen DNA schade in bepaalde mate te repareren. Puntmutaties hebben niet altijd een verandering in aminozuurvolgorde tot gevolg (zie genetische code). Bovendien leidt de substitutie van een aminozuur niet altijd tot een verandering in de functie of de activiteit van het eiwit.
Ook mutaties die optreden in delen van DNA die geen duidelijke functie hebben, zullen zonder gevolgen blijven.

De frequentie van allelen in een populatie

In ons land wordt het bloed van alle baby’s vlak na de geboorte onderzocht op een paar erfelijke ziektes.
Eén ervan is PKU (PhenylKetonUrie). Deze ziekte berust op een recessieve afwijking. We weten dat één op de 10.000 kinderen de ziekte heeft. Maar hoeveel dragers zijn er onder de bevolking?

Hardy en Weinberg

Onafhankelijk van elkaar ontwikkelden de Britse wiskundige Hardy en de Duitse natuurkundige Weinberg in 1908 een theorie over de allelenverdeling in een populatie. Die theorie staat bekend als de Wet van Hardy en Weinberg.
Als in een populatie allel A met de frequentie p en allel a met de frequentie q voorkomt dan zullen in de eerste en alle volgende generaties de verschillende genotypes in de volgende frequentie voorkomen:
AA: p² Aa: 2p.q aa: q²

Daarbij geldt: p + q = 1
p² + 2pq + q² = 1

Terug naar ons vraagstuk:
Geef het allel voor PKU de letter a. Het dominante allel krijgt dan A. De frequentie (q) van het recessieve allel a is nu te berekenen want q2 = 0,0001 en q wordt dan 0,01. De frequentie (p) van het dominante allel A wordt dan 1-q = 0,99. Van de 10.000 kinderen hebben 9801 genotype AA, 198 hebben genotype Aa (dat zijn de dragers!) en 1 heeft genotype aa. Met andere woorden: 2% van de kinderen draagt het allel voor PKU, terwijl maar 0,01% ziek is.

De geldigheid van de Wet van Hardy en Weinberg (VWO)
Uit het rekenwerk van Hardy en Weinberg bleek dat de allelenfrequenties in een populatie, van generatie op generatie, niet veranderen. Op die manier zou er dus geen nieuwe variatie kunnen ontstaan; soorten zouden nooit veranderen. Logisch gesproken zou er dan ook geen evolutie plaats kunnen vinden. Allereerst bleek dat de Wet van Hardy en Weinberg alleen met beperkende voorwaarden geldt.

• In de populatie moet paring zonder voorkeur (random meting) bestaan ten aanzien van het gen dat wordt bestudeerd.
• Organismen mogen geen voorkeur voor een partner vertonen voor wat het gen betreft (geen natuurlijke selectie).
• Er mag ook geen selectie voor een van de genotypes bestaan. Bijvoorbeeld dat de drager van de twee recessieve allelen van het gen nog een andere afwijking heeft waardoor hij/zij minder paringskansen krijgt (geen mutaties).
• Er mag geen migratie optreden en toevalsprocessen mogen de allelfrequentie niet beïnvloeden (genetic drift).

Genetic drift

In elke generatie zullen sommige individuen meer nakomelingen krijgen dan andere, louter en alleen door het toeval. In de volgende generaties vind je dus meer genen van deze gelukkigen. Dat zijn niet noodzakelijkerwijs de individuen met de beste eigenschappen in de omgeving. We noemen dit het effect van het toeval of genetic drift.

De invloed van genetic drift is groter, naarmate de populatie kleiner is.

Genetische drift speelt vooral een rol bij allelen die geen positieve of negatieve invloed hebben op de fitness (= het voortplantingssucces) van een organisme. Het toeval bepaalt de verdeling van allelen in de volgende generatie.
Allelen die wel invloed hebben op de fitness worden door selectie bevorderd of juist uit de populatie verwijderd.

Eilandtheorie

Soorten op eilanden stammen meestal af van soorten op het vasteland.
Ze vestigen zich en evolueren apart van de oorspronkelijke soort verder. In de loop van de tijd zal de immigratie op het eiland afnemen: het aantal soorten op het vasteland is beperkt, dus het “aanbod” van migranten neemt af. Bovendien raken de beschikbare niches bezet. Niet alle soorten overleven. Er zullen ook op het eiland soorten uitsterven. Op een bepaald moment is er en evenwicht tussen immigratie en uitsterven en blijft het aantal soorten ongeveer constant.

Op een groter eiland is de immigratie groter dan op een kleiner eiland. De kans dat het eiland ontdekt wordt is groter en er sterven minder soorten uit doordat er meer ruimte is. De biodiversiteit van een groter eiland is daardoor groter dan van een klein eiland. Ook de afstand tot het vasteland is van belang: hoe groter de afstand, hoe lager de immigratie.

Flessenhalseffect/Founder-effect/Gene flow

Flessenhalseffect
Populaties kunnen door een samenspel van allerlei factoren, kleiner worden.
Als tijdens het afnemen van de populatie door toeval (genetic drift) ook de genetische variatie verloren gaat, dan krijgt de populatie die variatie niet zomaar weer terug, als ze weer groter wordt. Dit wordt het flessenhalseffect (bottleneck effect) genoemd.

Founder-effect
Soms raken een paar individuen van een populatie afgezonderd van de rest. Door een storm waaien bijvoorbeeld een paar insecten naar een naburig eiland. Zij kunnen dan stichter (founder) worden van een nieuwe populatie. In zo’n situatie zal de allelenfrequentie na verloop van tijd in de nieuw gestichte  populatie sterk afwijken van die van de oorspronkelijke moederpopuatie.
Dit heet het foundereffect.
Zo komt in Zuid Afrika een bepaalde ziekte voor (porphyria variegata, een stoornis in de aanmaak van het hemoglobine molecuul) die wereldwijd zeldzaam is. Bijna alle patiënten stammen af van gemeenschappelijke Nederlandse voorouders, Gerrit Jansz en zijn vrouw Ariaantje Jacobs, die rond 1688 leefden. Vier van hun acht kinderen hadden de ziekte.
In de video hieronder zie je daar meer over.

Gene flow
Een populatie kan allelen verliezen of er nieuwe allelen bij krijgen, doordat er voortdurend uitwisseling plaats vindt tussen leden van aangrenzende populaties. Die uitwisseling noemen we gene flow.

Door gene flow worden de verschillen tussen populaties steeds kleiner. Dat geldt ook voor de mens: terwijl vroeger de uitwisseling van genetisch materiaal heel plaatselijk was, is dankzij onze reislust de gene flow nu bijna wereldwijd.

Soortvorming

Natuurlijke selectie leidt niet alleen tot veranderingen binnen een soort, maar ook tot het ontstaan van nieuwe soorten.

Het begrip soort is een vrij abstract begrip.
Organismen die tot één soort horen, vertonen erg veel overeenkomsten. Ze zijn bovendien onderling kruisbaar en uit die kruisingen ontstaan nakomelingen die zelf ook weer vruchtbaar zijn.

Wanneer biologen het hebben over een bepaalde soort, bijvoorbeeld de zeehond, dan bedoelen ze meestal de populatie van zeehonden op een bepaalde plaats.
Het is immers bijna nooit mogelijk alle individuen van een bepaalde soort te bestuderen. Een populatie is een groep organismen van een soort die gescheiden leeft van andere populaties van die soort. Genen uitwisseling tussen populaties is vaak niet mogelijk.

Voorwaarden voor soortvorming
Soortvorming is een heel geleidelijk proces.
Het bestaat uit drie componenten:

• Er worden tussen populaties die wel bij elkaar in de buurt leven, geen genen meer uitgewisseld.
• De populaties gaan van elkaar verschillen, doordat ze aan verschillende selectiefactoren zijn blootgesteld.
• De opeenstapeling van verschillen wordt zo groot dat voortplanting tussen individuen van beide populaties wordt belemmerd

Reproductieve isolatie

Belangrijk voor het ontstaan van soorten is reproductieve isolatie.
Dit betekent dat een deel van de populatie zich niet meer voortplant met een ander deel van de populatie. Dit kan veroorzaakt worden door allerlei factoren die het bijeenkomen van eicellen en zaadcellen verhinderen. Denk bijv. aan een geografische barrière, zoals een bergrug of uiteendrijvende eilanden. Andere mogelijkheden: de dieren herkennen elkaars voortplantingsgedrag niet meer, het voortplantingsseizoen is verschillend geworden, er zijn te grote anatomische verschillen ontstaan, of eicellen en zaadcellen kunnen niet meer versmelten.

Ook wanneer paring wel optreedt kunnen er toch nog hindernissen zijn: de nakomelingen hebben een lage levensvatbaarheid, of zijn zelf onvruchtbaar.

Allopatrische/Sympatrische soortvorming

Allopatrische soortvorming
Tot voor kort dacht men dat nieuwe soorten alleen konden ontstaan wanneer populaties gescheiden raken door een fysieke barrière, zoals een bergrug of een omgevallen boom. Dit heet allopatrische soortvorming (in verschillende gebieden).
Op eilanden kunnen veel voorbeelden worden gevonden van allopatrische soortvorming. Door genetic drift de invloed van toeval op de verspreiding van genen (Kennisbank "De geldigheid van de Wet van Hardy en Weinberg (VWO)") en verschillen in selectie kan de genenpool van een kleine populatie in betrekkelijk korte tijd veranderen.

Sympatrische soortvorming
Bij sympatrische soortvorming vindt er soortvorming plaats terwijl de populaties dezelfde habitat delen. Er is dan geen sprake van een geografische barrière, zoals een bergketen, rivier of zee.

Een voorbeeld hiervan zie je bij vissen waarvan de vrouwtjes alleen maar paren met mannetjes met een bepaalde kleurschakering. Hierdoor zijn vissen met verschillende kleurvoorkeuren wat betreft de voortplanting van elkaar geïsoleerd. Hoewel de vissen sympatrisch (naast elkaar) voorkomen, zijn ze toch gescheiden.

Meestal ontstaat er eerst een subpopulatie. Binnen die subpopulatie wordt meer gepaard dan tussen de subpopulatie en de hoofdpopulatie. Als de seksuele afzondering lang genoeg voortduurt, kan er sympatrische soortvorming optreden.

Coëvolutie

De term co-evolutie wordt gebruikt voor de situatie waarin de evolutie van twee soorten zo nauw verweven is, dat de ontwikkeling van de ene soort de andere beïnvloedt en andersom.

De beide soorten beïnvloeden elkaars fitness.
Zo beïnvloedt de buizerd het vluchtgedrag van het konijn; het konijn beïnvloedt het jachtgedrag de buizerd. Een diepe bloemkelk is een selectiefactor voor de tonglengte van bezoekende insecten.

Co-evolutie komt dus voor bij soorten die langdurig samenleven.

Zie voor voorbeelden van deze langdurige samenlevingsvormen in de kennisbank "Relaties tussen verschillende soorten".